Incidencia de la fragmentación del hábitat y el clima en los patrones de diversidad taxonómica, funcional y filogenética de las comunidades de líquenes epífitos

Abstract

Entender los factores que determinan los patrones de biodiversidad ha sido, y continúa siendo, uno de los retos centrales en Ecología. En el contexto actual de cambio global, evaluar la incidencia de los principales motores de cambio sobre los patrones de diversidad nos permite entender cómo es la respuesta de las comunidades en el presente y, potencialmente, cuál será su respuesta en escenarios futuros. A este respecto, la fragmentación del hábitat y el cambio climático han sido identificados como dos de los principales motores de cambio global, causantes de la actual pérdida de biodiversidad. Pero la biodiversidad es un concepto complejo y el modo de cuantificarla ha ido variando a lo largo del tiempo. Tradicionalmente, el estudio de la biodiversidad se ha basado en el estudio de los cambios en la composición y riqueza de especies (diversidad taxonómica). Sin embargo, esta aproximación tiene sus limitaciones ya que considera a todas las especies ecológicamente equivalentes y evolutivamente independientes, es decir, no tiene en cuenta el papel que juega cada especie dentro de la comunidad en función de sus rasgos y relaciones evolutivas. Para superar estas limitaciones y complementar la información proporcionada por la diversidad taxonómica, se analizan otras dos dimensiones de la diversidad, las llamadas diversidad funcional y diversidad filogenética. La diversidad funcional refleja la diversidad de rasgos morfológicos, fisiológicos y ecológicos presentes en una comunidad y cuantifica el papel y función de las especies en los ecosistemas. Por su parte, la diversidad filogenética refleja la historia evolutiva de la comunidad. A pesar de estar cada vez más reconocido el hecho de que ninguna de las tres dimensiones de la diversidad puede ser utilizada como subrogado de las demás, todavía se sabe poco sobre cómo se relacionan entre sí. Además, los escasos estudios que integran las tres dimensiones de la diversidad encuentran respuestas diferentes de estas en función de los factores ambientales y de la escala considerados. Por todo ello, el objetivo general que persigue la presente tesis es evaluar el efecto de la fragmentación del hábitat y el clima en los patrones de diversidad de las comunidades de líquenes epífitos, mediante una aproximación que integre las dimensiones taxonómica, funcional y filogenética. Para ello muestreamos las comunidades de líquenes epífitos a lo largo de la Península Ibérica y a lo largo de Europa. En el primer caso seleccionamos dos sistemas de hayedos fragmentados localizados bajo condiciones climáticas contrastadas, en concreto, trabajamos en 22 fragmentos en la región Atlántica y 25 fragmentos en la región Mediterránea. Por otra parte, trabajamos en 23 bosques de haya localizados a lo largo de un gradiente latitudinal desde el sur de Suecia al sur de Italia (aproximadamente 3000 km), cubriendo un amplio gradiente climático. En ambas aproximaciones, registramos la composición de las comunidades cuantificando la cobertura de cada una de las especies presentes. Además, obtuvimos la información de cuatro rasgos cualitativos para toda la comunidad de líquenes epífitos y, para los macrolíquenes, medimos diez rasgos cuantitativos relacionados con la actividad fotosintética, el balance hídrico y la adquisición de nutrientes. Por último, para cada uno de los bosques, construimos un árbol filogenético combinado utilizando cuatro marcadores moleculares (nuITS, nuLSU, mtSSU y RPB1). Tanto la fragmentación del hábitat como el clima tienen un efecto en los patrones de diversidad de las comunidades de líquenes. Sin embargo, los factores concretos que determinan los patrones de diversidad taxonómica, funcional y filogenética varían en función de la dimensión de la diversidad. De manera general, la fragmentación ejerce un impacto negativo disminuyendo la diversidad de las comunidades de líquenes epífitos mientras que variables relacionadas con la estacionalidad de la temperatura y la precipitación son los determinantes climáticos más importantes de los patrones de diversidad a lo largo de Europa. Por otra parte, y de manera consistente a lo largo de la tesis, los resultados muestran que la diversidad funcional está relacionada con la filogenética (relación positiva) y taxonómica (relación positiva o negativa) mientras que estas últimas no se encuentran relacionadas entre sí. Este resultado sustenta la hipótesis de que las comunidades responden a las presiones ambientales a través de los rasgos funcionales de las especies que las componen. En relación a los rasgos estudiados, encontramos que los rasgos cualitativos de líquenes (forma de crecimiento, tipo de fotobionte y estrategia reproductiva) son buenos indicadores de los efectos de la fragmentación y de las variaciones climáticas a escala de bosque. Sin embargo, rasgos cuantitativos finos relacionados con la actividad fotosintética, el balance hídrico y la adquisición de nutrientes no responden con la misma intensidad a los cambios climáticos. Al analizar en detalle los determinantes de la variación funcional de las comunidades de líquenes a escala continental encontramos que, en contra de lo esperado en plantas vasculares, la variabilidad intraespecífica tiene una contribución muy importante, incluso mayor que el recambio de especies. En conclusión, los patrones de diversidad funcional, filogenética y taxonómica están influidos por distintos factores abióticos y proporcionan una información complementaria de la respuesta de las comunidades frente a tales factores. Este resultado pone de manifiesto la importancia de usar un enfoque integrador y considerar explícitamente las tres dimensiones de la diversidad para poder tener una visión completa de la dinámica de las comunidades. Aun así, es cierto que, tras evaluar la relación entre las tres dimensiones de la diversidad a lo largo de gradientes ambientales a distintas escalas espaciales, comprobamos que la diversidad funcional juega un papel clave pudiendo explicar, al menos en parte, la respuesta de las diversidades filogenética y taxonómica. En concreto, los rasgos tipo de fotobionte, forma de crecimiento y estrategia reproductiva aparecen como indicadores ecológicos de alerta temprana que informan sobre los efectos de la fragmentación del hábitat y el clima. Sin embargo, las variables climáticas a escala de bosque explican un bajo porcentaje de la variabilidad de los rasgos cuantitativos relacionados con la actividad fotosintética, el balance hídrico y la adquisición de nutrientes por lo que podrían responder a factores a microescala o estar más relacionados con su efecto en el funcionamiento de los ecosistemas. Por último, la variabilidad intraespecífica aparece como un componente clave, incluso superior que el recambio de especies, a la hora de determinar los cambios funcionales en las comunidades de líquenes epífitos.