"El Lobo de Páramo (Lycalopex culpaeus): ecología trófica y patrones de abundancia."

Abstract

El culpeo (Lycalopex culpaeus) se distribuye desde Colombia a través de la cordillera de los Andes hasta la Tierra de Fuego argentina. A pesar de su vasta distribución, es una especie poco estudiada, sin apenas información básica en grandes extensiones del continente. En general, se describe habitualmente al culpeo como una especie generalista, tanto desde el punto de vista de la ecología trófica como en el uso del hábitat, con una alta capacidad de adaptación ante las modificaciones del medio. Sin embargo, los pocos estudios que consideran la disponibilidad de diferentes recursos, o que describen la respuesta de los culpeos ante algunos cambios en el medio, parecen no coincidir completamente con la idea de que el cánido sea una especie generalista. Y además, la capacidad de adaptación de la especie probablemente esté limitada, aunque con los datos actuales disponibles no es posible realizar una evaluación precisa de la misma. Ecuador representa una de esas grandes regiones de Sudamérica en las que el culpeo apenas ha sido estudiado. La subespecie que se encuentra aquí es L.c. reissii, que ocupa la porción septentrional del área de distribución de la especie. En esta región habita principalmente en los ecosistemas alto-andinos, dominados por los bosques andinos o nublados y los páramos. Debido a la falta de estudios y de publicaciones, muy poco es conocido del culpeo en estas zonas, y por tanto de esta subespecie, de forma que prácticamente cualquier estudio que se realice en la región aportará seguramente información completamente inédita sobre la especie. El presente trabajo tiene por objetivo profundizar en el conocimiento de la ecología del culpeo a través de un estudio detallado de la dieta en un área protegida del sur de Ecuador, así como de los requerimientos de hábitat en la zona. Además, se sintetiza y actualiza la información ecológica disponible, identificando las carencias más importantes en la misma. Y por último, se pretende describir también los patrones tróficos de la especie a escala biogeográfica. En el sur de Ecuador, y particularmente en el Parque Nacional Podocarpus (PNP), se llevó a cabo un estudio en profundidad sobre la especie, para conocer su régimen trófico, su abundancia y los requerimientos de hábitat de los culpeos que allí se encuentran. El estudio de dieta se realizó durante un ciclo anual completo, recogiendo un total de 304 excrementos en transectos fijos situados en las zonas altas del parque. Se analizó el ADN de una muestra representativa de las heces para confirmar genéticamente la correcta identificación de los excrementos (es decir, como pertenecientes al culpeo). El análisis de los restos contenidos en las heces sumaron 413 ítems, que fueron clasificados en ocho grupos tróficos, de los que se calculó la frecuencia relativa de aparición (FR) y la contribución estimada de la biomasa consumida (CB). Además, se calculó la diversidad trófica, a través del índice de Shannon-Wienner, para cada mes del año. Por otra parte, se obtuvo un modelo explicativo y parsimonioso de la abundancia diferencial de culpeos en las zonas altas del PNP. A partir de la ubicación geográfica de los excrementos se calculó, en base a la frecuencia de aparición de los mismos en 16 km de transectos fijos, un índice de abundancia (AI) para el culpeo por mes durante un año. Se midieron también diferentes variables ambientales a dos escalas espaciales (microhábitat y paisaje) cuyos valores se asociaron a cada transecto. Todos los predictores se agruparon en factores ortogonales, y se obtuvieron modelos lineales generales (GLM) con la AI de culpeo como variable respuesta. Se construyeron diferentes modelos y se seleccionó el más parsimonioso de acuerdo con el criterio de información de Akaike. Se realizó una revisión bibliográfica de la ecología del culpeo con el objetivo de sintetizar y actualizar el conocimiento, así como de identificar las carencias en el mismo más importantes que aún existen, sugiriendo así futuras líneas de investigación. Además, se realizó un estudio sobre la dieta del culpeo en toda su área de distribución a través de un meta-análisis, cuyo objetivo fue determinar los patrones generales de la dieta del culpeo y su diversidad trófica a escala biogeográfica, puesto que los patrones tróficos emergentes a grandes escalas espaciales aún no se habían descrito. Se consideró también la influencia del consumo de lagomorfos alóctonos desde una perspectiva global, así como posibles diferencias en la dieta en función de las diferentes subespecies. Para ello, se seleccionaron 17 estudios de dieta con datos comparables entre sí, de los que se pudo extraer 19 muestras independientes. Los valores de los diferentes componentes de la dieta fueron extraídos y estandarizados en frecuencias relativas de aparición (FR) categorizados en diez grupos tróficos. Mediante un análisis factorial de todos los grupos tróficos se obtuvieron factores ortogonales, que se usaron como variables respuesta en relación a un conjunto de predictores, entre los cuales se encontraba la latitud y la altitud. Además se calculó para cada muestra independiente el índice de diversidad trófica de Shannon-Wienner H’, que se usó como variable respuesta para construir modelos explicativos (GLM) de la diversidad trófica en Sudamérica, seleccionando los mejores modelos en función del criterio de información de Akaike. Los resultados del análisis de la dieta en el sur de Ecuador muestran un régimen completamente carnívoro dominado por los cérvidos (70% FR), seguidos en importancia por pequeños mamíferos (30% FR), grandes roedores (12% FR), especies carnívoras (10% FR) y lagomorfos (8 % FR). Hubo variación temporal en el consumo de algunos grupos, y se encontraron correlaciones negativas entre cérvidos, conejos y pequeños mamíferos. En el Parque Nacional Podocarpus las mayores abundancias de culpeo se asociaron con áreas homogéneas bien conservadas que muestrearon altos niveles de precipitación y temperaturas extremas, características del páramo puro. Además, también se encontró una fuerte relación positiva con la abundancia del tapir de montaña. La revisión de la dieta y el análisis de ésta a escala biogeográfica mostraron que en términos generales los pequeños mamíferos (41%), los lagomorfos (21%), los invertebrados (12,4%) y los grandes herbívoros (7,3%) fueron los grupos más consumidos en frecuencia de aparición. Del conjunto de resultados, la altitud fue la variable que con más grupos tróficos se correlacionó. En zonas con presencia de lagomorfos exóticos se detectó un menor consumo de aves y huevos. No hubo diferencias en la dieta entre las dos principales subespecies de culpeo descritas hasta la fecha: L.c. culpaeus y L.c. andinus. Finalmente, los mejores modelos explicativos de la diversidad trófica mostraron que las dietas más diversas son aquellas compuestas por grandes herbívoros, edentados, carnívoros, aves y herpetos, en zonas de elevada precipitación y, probablemente, propias de poblaciones del cánido que se encuentran en áreas protegidas. Ni la latitud ni la altitud parecieron tener efecto sobre la diversidad trófica de los culpeos, al no entrar en los modelos seleccionados. Como conclusión, puede afirmarse que en los altos Andes del sur de Ecuador, dado el alto consumo de especies de cérvidos y la notable aparición en la dieta de especies de mamíferos carnívoros de menor o parecido tamaño que el propio culpeo, el cánido es un depredador apical del ecosistema alto-andino. Desde una perspectiva global, en base a la revisión bibliográfica, y respaldado por los resultados del meta-análisis, se sugiere que el culpeo como especie puede combinar el consumo de pequeños mamíferos con el de lagomorfos exóticos y otros grupos tróficos alternativos en toda su zona de su distribución, dependiendo de las distintas regiones y sus condiciones ecológicas. En las zonas más humanizadas se especializa en el consumo de lagomorfos, mientras que en el sur de Ecuador los culpeos se han especializado en la explotación de los cérvidos. De hecho, que el culpeo pueda especializarse en determinadas presas o grupos tróficos, con independencia de la presencia o disponibilidad de otros, permite concluir que más que como un generalista el culpeo se comporta en realidad como un especialista trófico facultativo. En base a los resultados obtenidos respecto al uso del hábitat por parte del culpeo en las zonas altas del PNP, se sugiere que la subespecie de culpeo que habita en la región altoandina podría estar adaptada particularmente a las condiciones ecológicas presentes en el páramo. Si es así, los culpeos podrían tener una capacidad reducida para adaptarse a los cambios ambientales. La fragmentación del hábitat y los cambios en curso en el uso del suelo, así como fenómenos globales como el cambio climático, podrían ser amenazas reales para la subespecie tanto en el área de estudio como en todo el ecosistema alto-andino de Ecuador. La revisión bibliográfica de la ecología del culpeo muestra una importante falta de información básica sobre muchos aspectos de la distribución de la especie, la definición y justificación de las subespecies (así como de su delimitación geográfica), sobre genética, tendencia y dinámica poblacional, y problemas de conservación. Además, existe una carencia total de información sobre la especie en extensas regiones del continente. Es necesario por tanto hacer más esfuerzos de investigación para conocer más detalladamente la biología del culpeo, y poder tomar las medidas necesarias y suficientes para garantizar su conservación a largo plazo.