Evolution of the Ramalina decipiens group (lichenized Ascomycota) in Macaronesia: comparative study of its symbionts and ecophysiological traits

Abstract

Las islas oceánicas son aquellas que, debido a su origen volcánico, nunca han estado conectadas con los continentes. Estas islas han atraído el interés de los científicos desde el siglo XIX, utilizándolas como laboratorios naturales en los que estudiar el origen de la biodiversidad y su evolución (Whittaker & Fernández-Palacios 2007; Warren et al. 2015). Quizás el fenómeno evolutivo mejor estudiado en las islas oceánicas ha sido el de las radiaciones evolutivas. Hay muchos tipos de radiaciones evolutivas y otros procesos que han sido tradicionalmente incluidos dentro de este término: disparificaciones, pseudorradiaciones, radiaciones geográficas, radiaciones climáticas, sistemas de coevolución, radiaciones exaptativas y radiaciones adaptativas (revisado en Simões et al. 2016). Entre ellas, las radiaciones adaptativas son las que han atraído más atención. Los ejemplos mejor estudiados de radiaciones adaptativas se han centrado en organismos bandera como los pinzones de las Islas Galápagos (Grant & Grant 2008), la alianza de las espadas de plata de Hawái (Landis et al. 2018) o los lagartos Anolis de las Grandes Antillas (Losos 2009). También se han detectado posibles radiaciones en taxones menos estudiados (por ejemplo, Parent & Crespi 2009; Simon et al. 2018), pero rara vez se ha estudiado su carácter adaptativo. Los líquenes son el ejemplo paradigmático simbiosis mutualista. Tradicionalmente se han definido como compuestos por un socio fúngico, el micobionte, y uno o más socios fotosintéticos, los fotobiontes (Nash III 2008), pero el concepto se ha ampliado recientemente (Hawksworth & Grube 2020; Lücking et al. 2021; Spribille et al. 2022) para dar cabida a los integrantes de los microbiomas bacterianos y fúngicos, cuyo papel dentro del talo liquénico se ha demostrado esencial (Grimm et al. 2021). Los hongos liquenizados tienen, en general, amplios rangos de distribución (Galloway 2008), y se conocen escasos casos de radiaciones insulares en hongos liquenizados: los géneros Nephroma en Macaronesia (Sérusiaux et al. 2011), Sticta en Madagascar y las Mascareñas (Simon et al. 2018) y la microrradiación de Lobariella en Hawái (Lücking et al. 2017b). Sin embargo, el ejemplo más notable tal vez sea el género Ramalina en Macaronesia. Ramalina es uno de los géneros de hongos liquenizados más diversos (c. 230 especies, Lücking et al. 2017a). Tiene una distribución subcosmopolita, pero cinco zonas destacan por su alta diversidad: Baja California (Ryan et al. 2004), África Oriental (Krog & Swinscow 1976), Australasia (Stevens 1987; Blanchon et al. 1996), Los Andes (Marcano et al. 2021) y Macaronesia (Krog & Østhagen 1980a, b; Krog 1990). Macaronesia es una región biogeográfica formada por cinco archipiélagos volcánicos en el Atlántico; Azores, Madeira, Selvagens, Islas Canarias y Cabo Verde, así como por una franja de tierra en África occidental conocida como el enclave macaronésico (Fernández-Palacios et al. 2011). Estudios recientes han mostrado que ha habido un número limitado de eventos de colonización independientes de los archipiélagos por taxones del género Ramalina, y que uno de estos eventos de colonización desencadenó una radiación excepcional (la “Gran Radiación Macaronésica”, Pérez-Ortega et al. in prep.) que incluye la mayoría de las especies endémicas, así como algunos taxones mediterráneos no conocidos actualmente en las islas. Dentro de la Gran Radiación Macaronésica se anidan dos radiaciones paralelas más pequeñas, que se corresponden con los grupos R. decipiens y R. bourgaeana. Estos dos grupos han colonizado el medio saxícola de manera independiente.